Влияние фитогормонов на стимуляцию роста растений

Отсчет истории современной фитогормонологии ведется по исследованиям М. Холодного и Ф. Вента. Еще в начале 1900-х Вент определил, что «Ohne Wuchstoff, kein Wachstum» - «без ростовых субстанций нет роста». Производственники и ученые прилагают целенаправленные усилия для стимуляции роста и развития культурных растений и увеличения их урожайности.

Роль фитогормонов на стимуляцию роста растений

Биологически активные вещества (БАВ), в том числе фитогормоны растений - регуляторы (стимуляторы) роста и развития растений (РРР) - в современных условиях приобретают все большее значение. Их применение в земледелии, растениеводстве и лесном хозяйстве потенциально может обеспечить получение результатов, которых нельзя достичь другими способами. Использование РРР позволяет полнее реализовать генетический потенциал культур, повысить устойчивость растений к стрессовым факторам биотической и абиотической природы и, в конечном итоге, увеличить урожай и улучшить качество

В последние годы быстро развивается мировой рынок биостимуляторов ( фитогормонов для растений). Ежегодно он растет на 12% и к 2018 году превысит 2,2 млрд долл. США (Calvo с соавт., 2014). Определение содержания термина «биостимуляторы растений» все еще в стадии развития, отражает различные взгляды на агрохимикаты и биологические субстанции, которые могут рассматриваться как биостимуляторы.

Фитогормоны (от греч. Phyton - растение и гормоны) - органические соединения различной химической природы, которые производят специализированные ткани высших растений и в низких концентрациях проявляют регуляторное влияние на процессы онтогенеза, регулируют рост и развитие растений. Образуются, главным образом, в меристематических тканях, активно растут в зонах апексов корней и стеблей. Фитогормоны для растений является важной составляющей систем регуляции онтогенеза высших растений.

Фитогормоны для растений

По современным представлениям, регуляторы роста растений - это естественные и синтетические органические вещества, обладающие биологической (селективной) активностью и которые в небольших дозах изменяют физиологические и биохимические процессы, рост, развитие и формирование урожая сельскохозяйственных культур, не вызывая токсического действия. В частности, при внекорневом внесении они могут включаться в обмен веществ и активировать физиолого-биохимические процессы, повышая уровень жизнедеятельности растений.

Регуляторы роста растений разделяют на группы по химической структуре и по механизму действия, в зависимости от их способности влиять на процессы клеточного деления, управлять процессами растяжения и формирования клеточной стенки, изменять ее структуру и архитектонику, физико-химические и механические свойства, ее устойчивость к полеганию и тому подобное. Они объединяют БАР, контролирующих клеточную дифференциацию, органо и формообразования, взаимодействие между частями и органами растений, избирательно и специфично включаются в важнейшие метаболические процессы (дыхание, фотосинтез, транспортировки органических веществ), участвуют в регуляторных механизмах клетки на метаболическом уровне . В отдельную группу БАР входят соединения, с помощью которых можно управлять состоянием покоя и процессами старения клетки и в целом растения (для вывода растений или их частей из состояния покоя, регуляции процессов созревания листьев, плодов и т.д.).

Исследование стимуляторов роста растений

Наиболее исследованными являются 5 групп фитогормонов для растений : ауксины, гиббереллины, цитокинины и абсцизовая кислота и этилен (ингибиторы). Каждая группа фитогормонов для растений имеет свое характерное действие, подобное в растениях разных видов. Кроме того, к фитогормонам роста растений относят и другие эндогенные вещества, регуляторная активность которых определена в последние годы: брассиностероиды, липосахариды, олигосахариды, жасмоновая кислота, салициловая кислота, многочисленные пептиды, полиамины, ингибиторы классов фенилпроизводных, окиси азота и др. Иногда вместе с «классическими фитогормонами» их называют обобщающим термином «естественные регуляторы роста растений». Следует вспомнить и биостимуляторы растений, в том числе и композиции с множественным механизмом рострегулирующего действия, к которым относят микроорганизмы и органические соединения (в частности гуматы, гуминовые и фульфокислоты).

Ускорители роста растений: а уксины

Детально изученными фитогормонами для растений является ауксины, которые были открыты во время исследования роста растяжением и тропизмов у растений. Однако их функции гораздо шире и, по сути, охватывают всю жизнедеятельность растительного организма. Доказано, что они участвуют в регуляции различных ростовых и формообразующих процессов, в частности стимулируют растяжения клеток и активируют ферменты, отвечающие за прочность клеточной стенки. Ауксин является обязательным при координации процессов морфогенеза, двигательной и функциональной активности у растений. Наличие ауксина (вместе с цитокинином) необходима для индукции деления клеток, прежде всего - для инициации репликации ДНК. Переход клеток к митозу и цитокинезу зависит, как правило, также от наличия цитокинина, однако высокие концентрации ауксина способны без цитокинина вызвать митоз в соматических клетках растений.

Основным природным ауксином ( фитогормоном для растений) является индолилуксусная кислота (ИВК), которая быстро расщепляется ферментом индолацетатоксидазой. Активность этого фермента ингибируется некоторыми орто-дифенолами. Стимулирующее действие орто-дифенола на рост было известно достаточно давно. Сначала считали, что эти вещества и является ауксинами ( фитогормонами для растений). Однако их стимулирующее действие объясняется тем, что они подавляют активность индолацетатоксидазы, что приводит к повышению содержания в тканях растения эндогенной индолилуксусной кислоты. Многочисленные данные свидетельствуют о влиянии ИВК и ее синтетических аналогов на митотическую активность тканей в целых растениях. Известно, что ИВК, особенно весной, в апикальных меристемах в период их высокой активности активирует функциональную активность камбия. Под влиянием ауксина происходит разрастание тканей завязи, причем сначала ИВК выделяется пыльцой, а в дальнейшем продуцентами ИВК и других фитогормонов становится именно семена. Поступления ИВК в ткани плода является обязательным условием при формировании органа. Наиболее изученным примером действия ИВК на деление клеток является индукция образования корней. При погружении проростков корней в раствор ауксина наблюдается усиление роста корня.

В практике растениеводства ауксины ( фитогормоны) чаще всего используют для:

стимулирования корнеобразования у черенков, восстановления корневой системы, содействия поглощению питательных веществ, усилению дыхания;
образования партенокарпических плодов;
предотвращения опадения плодов;
в высоких концентрациях антиауксины (например, производные 2,4-Д или бензойной кислоты) могут применяться как гербициды селективного действия.

Стимуляторы роста растений: ц итокинины

Биологическую активность цитокининов (фитогормон роста растений) связывают с влиянием на ряд физиолого-биохимических процессов, стимулированием синтеза основных биомакромолекул - белков и нуклеиновых кислот, активизацией клеточного деления, повышением интенсивности фотосинтеза, ускорением транспортных процессов в мембранах, регулированием поступления элементов питания в клетки растений, защитным действием от неблагоприятных экологических факторов. Цитокинины содержатся в растениях в малых количествах, поэтому их идентифицировали только с помощью метода масс-спектрометрии. Сейчас цитокинины обнаружены у микроорганизмов, водорослей, папоротников, мхов и многих высших растений разных таксономических групп. Цитокинины ( фитогормон роста) стимулируют деление клеток и могут менять строение растительных клеток.

Молекулярными исследованиями установлено, что наибольшее содержание цитокининов ( фитогормонов роста) фиксируют в семенах и плодах развивающихся растений, причем в плодах большее количество цитокининов содержится в участках, где происходит активное деление клеток. В других органах растений значительные количества цитокининов детектируются в меристемах. Считают, что основным местом синтеза цитокининов в вегетирующем растении являются апикальные меристемы корней.

Первым из открытых природных цитокининов( фитогормонов рота) был свободный зеатин. Позже было выделено производные зеатина - зеатинрибозид и зеатинриботид, которые также биологически активные. Зеатин и его производные широко распространены в растениях (соотношение этих соединений в различных растениях неодинаково). Поскольку биологическая активность рибозид- и риботидпоходных зеатина ниже, чем в зеатине, наличие их в растениях рассматривают как способ регуляции уровня цитокининовой активности тканей. Рибозид- и риботидпроизводные цитокининов могут функционировать как транспортные или запасные формы. Из других производных зеатина в растениях найдено дигидрозеатин и рибозил-транс-зеатин. Цитокинины, как и ауксины- фитогормоны, способны образовывать конъюгаты с глюкозой. Гликозиды, вероятно, важны как транспортные формы в сосудистой системе. Кроме производных зеатина, в растениях могут быть и другие производные аденина с высокой цитокининовой активностью. При обработке листьев и почек цитокинином гормон из зоны нанесения перемещается на небольшое расстояние. Эта относительная неподвижность приводит к «мобилизационному эффекту» цитокининов, благодаря которому в результате обработки цитокинином листа или его части сдерживается старение в локальной области, в которой идет поток метаболитов из других частей листа или даже других листьев.

С помощью цитокининов (фитогормонов роста) возможно:

регулировать рост и органогенез в культуре изолированных клеток, органов;
снимать апикальное доминирование, способствуя росту боковых побегов;
задерживать процессы старения;
повышать устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды.

Регуляторы роста растений: г иббереллины

Гиббереллины( фитогормоны роста растений) выделены из растений и микроорганизмов. Среди них наиболее распространенным является гиббереллин А3 (гиберелинова кислота), который ускоряет рост, что связано со стимуляцией клеточного деления, хотя может приводить и к растяжению клеток. Под влиянием гиббереллинов возможно:

повысить урожай зеленой массы растений за счет усиленного роста стебля;
прерывать «покой» клубней картофеля, семян некоторых видов растений;
обеспечить синхронное прорастания семян;
повышать производительность и качественные показатели культур.

Обычно, в растении действуют фитогормоны одновременно двух типов, а в регуляции специфических биологических явлений, вероятно, участвуют все три основных типа фитогормонов. Цитокинины и гиббереллины играют важную роль в регуляции роста и развития на ранних стадиях, ауксины - позже, регулируя клеточное растяжение.

Регуляторы роста растений: а бсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (АСК), фитогормон, найдена у покрытосеменных и голосеменных растений. В высших растениях АБК содержится во всех органах. Богаты на АБК (стимулятор роста растений) старые листья, зрелые плоды, семена и почки, находящиеся в состоянии покоя, меньше ее содержится в молодых активно растущих тканях (листьях, проростках). В ряде растений было выделено ксантоксин, цис-изомер, который гораздо активнее в подавлении роста, чем транс-изомер. Высокая биологическая активность ксантоксина ( фитогормон) связана с его превращением из АБК. Кроме АБК ( стимулятор роста), у растений выявлен ряд других соединений, которые проявляют подобную биологическую активность. Ряд соединений растительного происхождения имеет высокую цитотоксичность, ингибирует растяжение колеоптиля и имеет антиканцерогенный эффект. Как и другие фитогормоны, абсцизовая кислота обладает комплексным физиологическим действием, влияет на рост и развитие растений. Хорошо известно участие АБК в процессах роста и морфогенеза и ее действие на торможение роста растений. Именно за эту способность АБК( стимуляторы роста) относят к ингибиторам роста.

Взаимосвязи АБК с ауксинами, гиббереллинами и цитокининами в регуляции роста полностью еще не выяснена. Во многих случаях АБК выступает антагонистом всех трех групп фитогормонов: тормозит действие ИВК на усиление роста растяжением, подавляет способность гиббереллина индуцировать синтез a-амилазы и устраняет задерживающее влияние цитокинина на старение листьев. Эти эффекты АБК( ситимулятор роста) ослабляются дополнительной обработкой ИВК, совместным применением гиббереллина и цитокинина и непосредственно цитокинина. В ряде случаев АБК нейтрализует токсическое действие высоких концентраций ростактивирующих веществ. Вместе с действием ингибирования, известны примеры и стимулирующего влияния АБК на рост. Существенную роль играет АБК ( фитогормон для растений) в регуляции созревания плодов, весьма перспективным является ее применение для уменьшения интенсивности транспирации и повышения устойчивости растений к засухе.

Стимуляторы роста растений: э тилен

Этилен - растворимый в воде газ, на практике широко применяют для ускорения созревания многих плодов (в овощеводстве, на плодовых).

Сейчас во всем мире на больших площадях применяют не эндогенные соединения (при их высокой стоимости, с некоторыми исключениями), а синтетические РРР. К синтетическим РРР относятся препараты, которые являются структурными аналогами природных фитогормонов, а также гербициды и ретарданты. Синтетические регуляторы роста растений стали появляться после синтеза голландским физиологом растений Ф. Кеглем (1931-35 гг.) ауксина. Вскоре был проведен синтез подобных многочисленных соединений с высокой биологической активностью. Сейчас синтезировано много веществ, которые также способны регулировать процессы роста растений, поскольку они по своей структуре похожи на фитогормоны. Наиболее перспективными оказались регуляторы роста - аналоги ауксинов типа индолилмасляной, индолилпировиноградной, нафтилуксусной и 2,4-дихлорфеноксиуксусной (2,4-Д) кислоты и другие соединения. В 1955 году был синтезирован кинетин (цитокинины). К группам синтетических регуляторов роста относят также ретарданты (ингибиторы).

В Украине традиционно проводят исследования по созданию РРР нового поколения (синтетических и природных), включая первичный скрининг этих веществ, исследования их физико-химических, физиологических и токсикологических свойств и внедрение в сельскохозяйственных производство. Анализ литературных данных по применению препаратов РРР синтетического и природного происхождения свидетельствует о перспективности этого технологического мероприятия в сельском хозяйстве. Количество зарегистрированных в Украине РРР на сегодня насчитывает более 100 наименований, что свидетельствует, скорее, о методической «ловушке», в которую попадают новые компании, которые выходят на этот рынок. Так, в лабораторных условиях большое количество органических и неорганических соединений на незабуференых средах выращивания с низким осмотическим давлением проявляют свойства РРР, в основном - эффективных стимуляторов, однако это действие не воспроизводится в полевых производственных условиях. Отсутствие воспроизводимости действия многих стимуляторов в полевых условиях, которые пытаются позиционировать как РРР, связано со сложностью процессов регуляции роста и развития растений в онтогенезе, где действие одного вещества в сверхнизких концентрациях всегда будет компенсировано. Многолетний опыт масштабного производства и применения гибберелловой кислоты в бывшем СССР не обеспечил рост урожаев. Следует также упомянуть, что ведущие компании мира по производству пестицидов, которые вместе тратят на исследования десятки миллионов долларов США ежедневно, в Украине зарегистрировали только несколько ретардантов. Среди инновационных препаратов необходимо отметить ретарданты класса циклогександионов. Целесообразно также обратить внимание на перспективность применения в технологиях органического и традиционного земледелия РРР и биостимуляторов ( фитогормонов для растений) в составе комплексных препаратов на базе гидролизатов растений и животных, органических осадков водоемов, продуктов микробиологического производства и тому подобное.

Таким образом, можно сделать вывод, что фитогормонам для растений свойственен ряд общих характеристик:

они синтезируются в растении;
являются высокоэффективными регуляторами физиологических процессов;
их действие проявляется в очень низких концентрациях, поскольку растительные клетки очень высокочувствительны к их воздействию.

Исследование эффективности РРР проводят в ведущих научных центрах мира и Украины, а сами РРР в настоящее время - это преимущественно ретарданты и стимуляторы природного происхождения - рассматривают как неотъемлемый элемент технологий выращивания культурных растений.

📎📎📎📎📎📎📎📎📎📎