Основы онтогенеза (эмбриональное развитие)
Онтогенез – индивидуальное развитие от образования зиготы до смерти организма.
Предзиготный период, или прогенез – это период образования и созревания тех половых клеток родителей, которые сформируют зиготу. Качество гамет, наличие в них мутантных генов оказывает существенное влияние на здоровье будущих потомков.
Эмбриональный, или пренатальный, период начинается с момента образования зиготы и заканчивается рождением нового организма или выходом его из яйцевых оболочек.
Постэмбриональный, или постнатальный, период – от рождения организма или выхода из яйцевых оболочек и до смерти.
Эмбриогенез человека включает:
• герминативный, или начальный период – 1-я неделя после оплодотворения, идет дробление зиготы;
• зачатковый, или эмбриональный период – 2-3-я недели после оплодотворения, образуются бластула и гаструла, идет закладка зародышевых листков и осевых органов;
• предплодный период – 4-8-я недели, формирование зачатков всех систем органов и плаценты;
• плодный период – с 9-й недели эмбрион называется плодом; происходит рост плода и формирование у него органов и систем органов.
Зигота – одноклеточная стадия развития многоклеточного организма, которая образовалась при слиянии мужской и женской гамет.
Тип дробления зиготы определяется типом яйца ( яйцеклетки), который зависит от количества питательных веществ (желтка) и их распределения (рис. 27).
Рис. 27. Способы дробления различных типов зигот.
Яйца изолецитальные : желтка мало, он распределен в клетке равномерно. Дробление таких яиц полное равномерное синхронное (человек).
Яйца умеренно телолецитальные : умеренное содержание желтка на полюсе, который называется вегетативным. Полюс, где расположена цитоплазма с ядром, называется анимальным. Дробление полное неравномерное (земноводные).
Яйца резко телолецитальные : большое количество желтка расположено на вегетативном полюсе. Дробится зародышевый диск – небольшой участок цитоплазмы с ядром. Дробление называется дискоидальным (птицы).
Яйца центролецитальные : центр клетки занимает желток, цитоплазма образует периферический слой, в котором происходит дробление. Оно называется поверхностным (насекомые).
Клетки, которые образуются при дроблении зиготы, называются бластомерами . У некоторых животных в процессе дробления зародыш напоминает ягоду малины или шелковицы. Он получил название морулы . Бластомеры морулы располагаются по периферии в один слой и образуют бластулу – однослойный зародыш. Слой клеток называется бластодермой . Клетки бластодермы называются эмбриональными клетками. Полость бластулы получила название первичной полости, или бластоцеля. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.
За стадией бластулы следует гаструляция – образование гаструлы – двухслойного зародыша. Слои клеток гаструлы получили название зародышевых листков. Выделяют 4 типа гаструляции (рис. 28).
Рис. 28. Способы гаструляции
1 – эктодерма, 2 – энтодерма, 3 – гастроцель
Инвагинация – впячивание. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь, располагаясь под анимальным полюсом. Образуется двухслойный зародыш. Наружный листок получает название эктодермы , внутренний – энтодермы . Полость гаструлы называется гастроцелем , или первичной кишкой. Вход в кишку – первичный рот, или бластопор . Его края образуют верхнюю и нижнюю губы бластопора . У вторичноротых
(иглокожие и хордовые) он становится анальным отверстием, а рот образуется на противоположном конце зародыша.
Иммиграция – «выселение» части клеток в полость зародыша и образование из них второго слоя – энтодермы. Такой способ характерен для кишечнополостных.
Эпиболия – обрастание (при телолецитальном типе яиц). Клетки анимального полюса делятся быстрее, чем клетки вегетативного полюса, которые становятся энтодермой.
Деляминация – расщепление. Все клетки одного слоя зародыша делятся параллельно его поверхности и образуются два слоя – эктодерма и энтодерма.
У человека гаструляция идет по смешанному типу – одновременно сочетаются несколько ее типов.
На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. Они относятся к двухслойным животным. Все остальные животные, занимающие более высокие ступени эволюции, являются трехслойными. Закладка третьего (среднего) зародышевого листка – мезодермы – происходит двумя способами – телобластическим и энтероцельным (рис. 29).
Телобластический способ характерен для многих беспозвоночных. Около бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке – телобласту. Они начинают делится, мелкие клетки располагаются между эктодермой и энтодермой и образуют мезодерму.
Для хордовых характерен энтероцельный способ закладки мезодермы. С двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания – карманы (целомические мешки). Они отделяются от первичной кишки, разрастаются между эктодермой и энтодермой и дают начало мезодерме.
Рис. 29. Способы закладки мезодермы.
1 – эктодерма, 2 – энтодерма, 3 – гастроцель, 4 – мезодерма, 5 – бластопор
После образования зародышевых листков происходит закладка осевых органов, гистогенез – процесс образования тканей и органогенез – процесс образования органов.
Производные зародышевых листков
Эктодерма дает начало наружным покровам, центральной нервной системе, начальному и конечному отделам пищеварительной трубки.
Из энтодермы образуются хорда, средний отдел пищеварительной трубки и дыхательная система.
Из мезодермы образуются костно-мышечная система, сердечнососудистая, мочеполовая система.
Реализация действия генов в онтогенезе
Генетическая информация (последовательность нуклеотидов ДНК), обеспечивает синтез и-РНК, белков-ферментов, которые обуславливают развитие признаков. Проявление действия гена зависит от других генов. Они могут влиять на данный ген, на белки-ферменты, кодируемые этим геном, на проявление признака. Данный ген может влиять на реализацию действия других генов. На реализацию действия гена влияют факторы среды, которые могут изменять структуру ДНК, и-РНК, белков-ферментов и фенотипических проявлений гена (рис. 30).
Факторы внешней среды
Рис. 30. Схема реализации генетической информации.
Механизмы, обеспечивающие эмбриогенез 1 . Дифференциальная активность генов – в течение
эмбрионального развития различные блоки генов имеют строго определенный порядок репрессии и дерепрессии.
2. Детерминация – выборконкретногопутиразвития, приобретение клетками способностиразвиватьсявопределенномнаправлениииодновременно ограничениеихбудущихвозможностейразвития. Вначалеэмбриогенеза бластомерытотипотентны(могутдатьначалоцеломуорганизму) иихразвитие зависитотвнешнихиндукторовисоседнихклеток. Наболеепозднихстадиях эмбриогенезаклеткистановятсядетерминированными (ихразвитие предопределено) иониразвиваютсяпонамеченному плану.
3. Дифференцировка – биохимическая, функциональная и морфологическая специализация клеток; изменение развивающейся структуры, при котором относительно однородные образования становятся все более различными.
• зависимая (до стадии ранней гаструлы);
• независимая (на стадии поздней гаструлы).
4. Морфогенез – процесс возникновения новых структур и изменения их формы в ходе онтогенеза.
Генетические основы дифференцировки
Генетическая дифференцировка связана с уникальностью яйцеклетки. Ее уникальность проявляется в разнородности цитоплазмы – разные участки цитоплазмы имеют разный набор химических веществ и обладают разными потенциями (рис. 31).
Рис. 31. Схема неоднородности цитоплазмы яйцеклетки и ее последующего дробления
(Различные значки обозначают разный химический состав цитоплазмы).
Химическая разнородность цитоплазмы яйцеклетки (усиливается после оплодотворения).
Химическая разнородность цитоплазмы бластомеров.
В разных бластомерах разные индукторы включают разные
транскриптоны. Синтезируются разные белки-ферменты, которые катализируют
разные типы биохимических реакций.
В разных бластомерах идет синтез разных типо- и тканеспецифических белков.
Образуются разные типы клеток, создается морфологическая разнородность.
Разные типы клеток образуют разные ткани.
Разные ткани формируют разные органы.
1. Эмбриональная индукция – влияние группы клеток эмбриона на соседние клетки (Г.Шпеман, Г.Мангольд). Первичный индуктор (верхняя губа бластопора) детерминирует образование нервной трубки, затем индуцируется развитие хорды, а после этого пищеварительной трубки.
2. Морфогенетические поля (А.Г.Гурвич) – дистантные взаимодействия клеток электрической или гравитационной природы.
3. Градиент физиологической активности (Ч.Чайлд) –
интенсивность обменных процессов выше в головном отделе зародыша по сравнению с хвостовым отделом, что оказывает пространственное регулирующее действие на морфогенез.
4. Позиционная информация клетки – при помощи межклеточных взаимодействий каждая клетка оценивает свое местоположение в зачатке органа, а затем дифференцируется в соответствии с эти положением.
Периоды наибольшей чувствительности зародыша к действию факторов окружающей среды называются критическими периодами .
У человека выделяют 3 основных критических периода в эмбриогенезе:
1) имплантация – внедрение эмбриона в слизистую оболочку матки (6- 7-е сутки после оплодотворения);
2) плацентация – начало образования плаценты (14-15-е сутки после оплодотворения);
3) роды – выход из материнского организма, перестройка функционирования всех систем органов, изменения способа питания (39-40-я неделя).
Критические периоды совпадают с переходами от одного периода развития к другому и изменениями условий существования зародыша.
Процесс нарушения естественного хода эмбриогенеза под влиянием факторов окружающей среды называется тератогенезом (греч. teras – урод, чудовище). Факторы, вызывающие тератогенез называются тератогенами . Тератогенами могут быть определенные группы лекарственных средств (антибиотики, хинин, хлоридин, антидепрессанты), алкоголь, никотин, «токсины» паразитов, различные виды излучений. Действие тератогенов приводит к появлению пороков развития. Тератогены оказывают действие на половые клетки, вызывая развитие гаметопатий, и на различные стадии эмбриогенеза, вызывая развитие эмбриопатий. Врожденные пороки бывают первичные, в результате прямого действия тератогенов (пример: атрезия водопровода мозга) и вторичные, в результате осложнения первичных пороков (пример: водянка головного мозга).
Причины, механизмы развития, профилактику появления пороков развития изучает наука тератология .
Частота встречаемости пороков развития в популяциях человека 1-2%. Разновидности врожденных пороков развития:
• агенезия – отсутствие органа (например, конечности);
• гипогенезия – недоразвитие органа (например, гонад);
• гипергенезия – усиленное развитие (например, полидактилия);
• атрезия – заращение естественных отверстий и каналов (например, пищевода, ануса);
• эктопия – изменение места расположения органа (например, сердце с правой стороны).
Причины развития врожденных пороков:
1) генетические (различные мутации);
2) экзогенные (действие факторов среды);
3) мультифакториальные (совместное действие факторов 1-й и 2-й
4) взаимодействие частей зародыша (эмбриональная индукция).
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.